mcenareTa samyaro - glaukofituri wyalmcenareebi

გლაუკოფიტური წყალმცენარეები - (ინგ. Glaucophyte) (რუს. Глаукофиты (Глаукофитовые водоросли))

გლაუკოფიტური წყალმცენარეები ანუ გლაუკოფიტები ანუ გლაუკოცისტოფიტები (ლათ.Glaucophyta) - პატარა უძველესი განყოფილება ერთუჯრედიანი წყალმცენარეების, რომელიც მოიცავს რვა გვარს და 21 სახეობას. გლაუკოფიტები განსაკუთრებით საინტერესოა თავისი უნიკალური ქლოროპლასტებით (ციანელებით), სხვა წყალმცენარეების ქლოროპლასტებთან შედარებით საკმაოდ პრიმიტიულად მოწყობილები: ისინი შეიცავენ მემბრანებს შორის პეპტიდოგლიკანების ფენას და ხასიათდებიან ციანობაქტერიებისთვის დამახასიათებელი ბევრი სხვა თვისებებით. თანამედროვე წარმოდგენების თანახმად, გლაუკოფიტური წყალმცენარეები გამოცალკევდნენ ცალკე ჯგუფად Archaeplastida-ის ძალიან საფუძველშივე.

ჯგუფის სახელი მიღებულია ძველი ბერძნულიდან Γλαυκός „ლურჯ-მწვანე“ და φυτόν „მცენარე“ და განპირობებულია მათი ქლოროპლასტების დამახასიათებელი ლურჯი-მწვანე ფერით.

შესწავლის ისტორია

გლაუკოფიტების შესწავლა მოდის (იწყება) 1854 წლიდან, როდესაც გერმანელმა ექიმმა და ბოტანიკოსმა ჰერმან იციგსონმა (1814-1879) ნოიდამის (თანამედროვე დემბნო, პოლონეთი) მახლობლად სფაგნურ ჭაობებში აღმოაჩინა ერთუჯრედიანი წყალმცენარე კოკისებური ორგანიზაციის ტიპით და მიაკუთვნა ახალ Glaucocystis-ის გვარს და Glaucocystis nostochinearum-ის სახეობას. გვარის და სახეობის მოკლე აღწერა გამოქვეყნებულ იქნა 1868 წელს ლუდვიგ რაბენჰორსტის წყალმცენარეების შესახებ ენციკლოპედიური ნაშრომის «Flora Europaea. Algarum aquae dulcis et submarinae» სამტომეულის ბოლო ტომის გამოცემის დამატების სახით. მიუხედავად იმისა, რომ აღწერაში შეიმჩნეოდა კარგად გასარჩევი ბირთვის არსებობა, Glaucocystis გვარი მაშინ მიკუთვნებულ იქნა ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეებთან და შეყვანილი Chroococcaceae-ს ოჯახში; 1930-1950-იან წლებში (ხანდახან მოგვიანებიტაც) ალგოლოგები ამ გვარს აკუთვნებდნენ მწვანე წყალმცენარეებს და შეყავდათ იგი Oocystaceae-ს ოჯახში.

1883 წელს შვედმა ბოტანიკოსმა გუსტავ ლაგერჰეიმმა აღწერა, 1882 წელს მის მიერ უფსალის შემოგარენში შეგროვილი და შესწავლილი წყალმცენარეების ნიმუშები, ახალი გვარის Gloeochaete და Gloeochaete wittrockiana სახეობა - უკვე პალმელისებური ორგანიზაციის ტიპით; მან ეს გვარი მიაკუთვნა უკვე ნახსენებ Chroococcaceae-ს ოჯახს. 1924 წელს საბჭოთა ალგოლოგმა ა. ა. კორშიკოვმა სინჯების შესწავლისას, რომელიც ხარკოვის გუბერნიაში ბინძური გუბურებიდან აიღო, აღმოაჩინა თავისებური ფოტოტროფული შოლტისებური, რომელიც აღწერა თავის სტატიაში, როგორც Cyanophora-ს გვარი და Cyanophora paradoxa-ს სახეობა. ამ წყამცენარეს დიდი ხნის მანძილზე აკუთვნებდნენ კრიპტოფიტულებს. მოგვიანებით აღწერილ იქნა გლაუკოფიტების სხვა გვარები და სახეობები.

მეოცე საუკუნის პირველ მესამედში რიგი ალგოლოგების ნაშრომებში, უპირველესად კი გერმანელი მეცნიერის ადოლფ პაშერის ნაშრომებში, ჩამოყალიბდა თვალსაზრისი, რომლის მიხედვითაც გლაუკოფიტები წარმოადგენენ მაგალითს უჯრედისშიგნითა სიმბიოზისას, როდესაც ეუკარიოტული ორგანიზმის-მასპინძლის ციტოპლაზმაში სახლდებიან სიმბიონტები-ციანობაქტერიები. პაშერმა ამგვარი სიმბიოზის ტიპს უწოდა სინციანოზი,მასპინძელს ციანომა, სიმბიონტს ციანელა; მხოლოდ მეოცე საუკუნის ბოლოს გლაუკოფიტების ულტრასტრუქტურის და ციანელების გენომის შესწავლამ აჩვენა, რომ მართალია ისინი წარმოიშვნენ ოდესრაც ციანობაქტერიებისგან, მაგრამ არ წარმოადგენენ ცალკეულ ორგანიზმებს, არამედ წარმოადგენენ ქლოროპლასტების თავისებურ მრავალფეროვნებას (ზოგჯერ ასეთ ქლოროპლასტებს უწოდებენ მუროპლასტებს).

ამასთან ერთად გლაუკოფიტების განხილვა გრძელდებოდა როგორც წყალმცენარეების კრებითი ჯგუფისა. მხოლოდ 1954 წელს ლატვიელმა ალგოლოგმა ჰენრიხ სკუიამ გამოჰყო ისინი Glaucophyta-ს თვითმყოფად (დამოუკიდებელ) განყოფილებად, ამჯობინა სინციანოზები განეხილა როგორც „შემადგენელი ორგანიზმები“, ახასიათებს ახალი ნიშნების გამოვლენა რომლებსაც ცალკეულად არ ფლობდნენ პარტნიორები სიმბიოზის მიხედვით. 1986 წელს გერმანელმა ბოტანიკოსებმა ლუდვიგ ქისმა და ბრუნო კრემერმა წარმოადგინეს ტაქსონის ალტერნატიული ტიპიფიცირებული სახელწოდება (დასახელება):Glaucocystophyta, ტაქსონის მონოფილია დამაჯერებლად იყო დასაბუთებული მეოცე საუკუნის ბოლოს და ოცდამეერთე საუკუნის დასაწყისში ჩატარებული მოლეკულურ-ფილოგენეტიკური კვლევებით.

1981 წელს ინგლისელმა ბიოლოგმა თომას კავალიე-სმიტმა წარადგინა ახალი განმარტება Plantae-ს სამეფოსი (რომელიც ტრადიციული, ჰეკელისეული გაგებით წარმოადგენდა პოლიფილეტურ ჯგუფს) და მასში შეიყვანა მხოლოდ გლაუკოფიტები, წითელი წყალმცენარეები და მწვანე მცენარეები (ანუ ორგანიზმების მაფოტოსინთეზებელი ის ჯგუფები, რომელთა ქლოროპლასტები აღმოცენდნენ პირველადი ენდოსიმბიოზის შედგეად - ეუკარიოტული ორგანიზმების მიერ ფაგოციტოზის გზით თავისუფლადმცხოვრები ციანობაქტერიების შთანთქმა, რომლებმაც გენების ჰორიზონტალურად გადატანის შემდეგ, სიმბიონტიდან მასპინძელ ბირთვში, განავითარეს ორმემბრანიანი ქლოროპლასტები).კავალიე-სმიტმა ერთდროულად გააერთიანა გლაუკოფიტური და წითელი წყალმცენარეები ახალ ტაქსონში Biliphyta, ამ უკანასკნელის დიაგნოზში ჩართო ამ ორი რიგისთვის საერთო შემდეგი ნიშნები: ფიკობილისომის არსებობა, ცალკეული (არ არის დაჯგუფებული გრანებად) ტილაკოიდები, სახამებლის მარცვლების გადადება ციტოზოლში (და არა პასტიდებში). ამასთან გლაუკოფიტების დამახასიათებელი ნიშნის სახით, რომელიც მათ განასხვავებს წითელი წყალმცენარეებისგან, მინიშნებული იყო პეპტიდოგლიკანების არსებობა ქლოროპლასტების გარსში.

უჯრედის ბიოლოგია

გარეგნული სახე და ზომები

გლაუკოფიტური წყალმცენარეები წარმოდგენილი არიან ერთუჯრედიანი და კოლონიური ფორმებით მონადური, კოკისებური და პალმელისებრიორგანიზაციის ტიპებით. ყველა გლაუკოფიტისთვის დამახასიათებელია უჯრედის ელიფსური (ელიფსოიდალური) ფორმა და მიკროსკოპული ზომები. ამასთან წყალმცენარეების, თალუსის პალმელისებრი აგებულებით, უჯრედებს აქვთ თიტქმის სფეროსებური ფორმა დიამეტრით 10-15 მკმ Gloeochaete-ებს და 24-36 მკმ Cyanoptyche-ებს; Glaucocystis-ის გვარის სახეობებს, რომლებიც წარმოადგენენ კოკისებური ტიპის ორგანიზაციას, უჯრედები ძალიან გამოწეული აქვთ, და მათი ზომები სხვადასხვა სახეობებში ვარირებენ: G. nostochinearum-ის უჯრედებს აქვთ 15-24 მკმ სიგრძეში და 7,5-13,5 მკმ განიკვეთში, ხოლო G. Reniformis-ებს 25-31მკმ სიგრძეში და 12-30 მკმ განიკვეთში.

Cyanophora-ს გვარის სახეობები ხასიათდებიან თალუსის მონადური აგებულებით და საკმაოდ მკვეთრად იყოფიან ორ ჯგუფად. ერთში შედიან ოვოიდური ანუ ელიფსისმაგვარი ფორმის უჯრედები: C. paradoxa (დაახლოებით 15 მკმ სიგრძით და 9მკმ განიკვეთში), C. cuspidata, C. kugrensii; სხვაში (მეორეში) სახეობები პარკოსნებისმაგვარი ფორმის უჯრედებით, დორსოვენტრალური მიმართულებით: C. biloba (10-15 მკმ სიგრძეში, 6-9 მკმ სიგანეში და 3-4 მკმ სისქეში), C. sudae, C. tetracyana.

უჯრედული გარსი

უჯრედული მემბრანის ქვეშ მდებარეობენ გაბრტყელებული ვეზიკულები (ალვეოლები), თანაც ზოგიერ ფორმებში ისინი შეიცავენ ქერცლისმაგვარ სტრუქტურებს, სხვებთან ფიბრილარულ მასალას, ზოგიერთებს კი ცარიელი აქვთ. კოლონიური გლაუკოფიტების უძრავ ვეგეტაციურ უჯრედებს გააჩნიათ გამძლე უჯრედული კედლები, რომლებიც, როგორც წესი შედგებიან ცელულოზისგან; ამავე დროს მოძრავ შოლტიანებს  Cyanophora-ს გვარიდან უჯრედული კედლები არ გააჩნიათ. ამგვარად, გლაუკოფიტური წყალმცენარეების უჯრედის საფარიმოგვაგონებს Alveolata-ს მსგავსს, თუმცა აქ არ არის ჰომოლოგია.

თუ Cyanophora-ს წარმომადგენლების გაბრტყელებული ვეზიკულები მთლიანად ფარავენ პროტოპლასტს, ნაწილობრივ ეფარებიან ერთმანეთს და უჯრედის ზედაპირზე წარმოქმნიან ქედებს, მაშინ Glaucocystis -ს სახეობებს ვეზიკულები პირიქით მეტნაკლებად გაცალკავებული აქვთ ერთმანეთისგან ღრიჭოებით. მკვლევარები ვარაუდობენ, რომ ვეზიკულების გადაფარვის დაკარგვა Glaucocystis გვარის წინაპრებში დაკავშირებული იყო მათში გამძლე უჯრედული კედლის ჩამოყალიბებასთან, რომელიც ციტოპლაზმური მემბრანის გარეთ მდებარეობს და უზრუნველჰყოფს პროტოპლასტის უფრო ეფექტურ დაცვას. გლაუკოცისტისის უჯრედულ კედელს გააჩნია 1,5-2,5 მკმ სისქე; ამასთანავე  ზომებით და მორფოლოგიით იგი  მსგავსია კოკისებური მწვანე წყალმცენარეების უჯრედულ კედლთან  Oocystis-ის გვარიდან, მაგრამ განსხვავდება ძალიან მაღალი α-ცელულოზის შემცველობით (90%-მდე).

შოლტები

გლაუკოფიტების მოძრავ უჯრედებს (მონადური ფორმები და სასიცოცხლო ციკლის სტადიები) გააჩნიათ ორ-ორი შოლტი არაერთგვაროვანი სიგრძის (წინა შოლტი მოკლე, უკანა გრძელი). შოლტების აგებულება ტიპიურია ეუკარიოტებისთვის: შოლტის აქსონემა ჩამოყალიბებილი ცხრა წყვილი მიკრომილაკებით პერიფერიებზე და ორი მიკრომილაკით ცენტრში. ამასთან შოლტების გარეგანი ნაწილების გამოსასვლელები უჯრედს გარეთ განლაგებულია დიამეტრალურად საწინააღმდეგო ადგილებში მის ზედაპირზე; ეს განასხვავებს გლაუკოფიტების შოლტებს კრიპტოფიტული წყალმცენარეების შოლტებისგან, რომლების ორივე შოლტი განზე გადის უჯრედის წინა ბოლოს ამაღლებიდანდან.

ყოველი შოლტი ატარებს ორ რიგ თხელ ფიბრილარულ (არამილაკოვან) თმებს, რომლებიც მსგავსია ზოგიერთი მწვანე წყალმცენარის თმებისა, მაგრამ განსხვავდება მილაკოვანი მასტიგონემისგან ოქრაფიტული და კრიპტოფიტული წყალმცენარეებისა. გლაუკოფიტების ზოგიერთი წარმომადგენლის შოლტის ძირის სისტემა ორგანიზებულია იმის მსგავსად, როგორც ეს გააჩნიათ ზოგიერთ მწვანე წყალმცენარეებს (მიკრომილაკოვანი ძირები განლაგებულია ჯვარისებურად); სხვა წარმომადგენლებს გააჩნიათ მრავალფენიანი სტრუქტურები, როგორც ხარასნაირ წყალმცენარეებს.

გლაუკოფიტების წარმოშობა არამონადური ტიპის ორგანიზაციით შოლტისებური წინაპრებისგან საკმაოდ აშკარაა. ასე რომ Gloeochaete-ს უჯრედებიდან გადიან ორ-ორი გრძელი თმა-ცრუშოლტი, რომლებიც ნამდვილი შოლტებისგან განსხვავდებიან ცენტრალური წყვილი მიკრომილაკების უქონლობით. Glaucocystis-ის უჯრედებს უნარჩუნდებათ ორი რუდიმენტული შოლტი, რომლებიც უჯრედული კდელის გარეთ არ გადიან.

მიტოქონდრიები

გლაუკოფიტების მიტოქონდრიებს გააჩნიათ ფირფიტისებური კრისტები თავის შიდა მემბრანაზე; ამით ისინი მსგავსია მწვანე და წითელი, ასევე კრიპტოფიტული წყალმცენარეებისა. გლაუკოფიტების მიტოქონდრიალური გენომი მთლიანობაში მსგავსია სხვა ასეთივე Archaeplastida-ის, ისინი არ შეიცავენ არაჩვეულებრივ გენებს და არ გააჩნიათ გენომის სხვა თავისებურებები. მტდნმ-ს გენების შემადგენლობა კონსერვატიულია სხვადასხვა სახეობებს შორის და შეესაბამება ასეთივე უფრო მდიდარი მტდნმ-ის გენების მქონე მწვანე და წითელ წყალმცენარეებს.

გლაუკოფიტების მიტოქონდრიალური გენომების კვლევის დროს ტაქსონის ზოგიერთ წარმოამდგენელს გამოუვლინდა გადახრა სტანდარტული გენეტიკური კოდიდან, თანაც შეუძლიათ გამოიყენონ სხვადასხვა არაკანონიკური სტარტ და სტოპ კოდონები.

ქლოროპლასტები

გლაუკოფიტური წყალმცენარეები მკვლევართა ყურადღებას თავისი უნიკალური ქლოროპლასტების წყალობით იპყრობს, რომლებიც წარმოადგენენ განსაკუთრებულად უძველეს შტოს პლასტიდების ევოლუციისას. მათ უწოდებენ ციანელებს ან მუროპლასტებს.გლაუკოფიტების ქლოროპლასტებს აქვთ მომრგვალებული ან ელიფსის მაგვარი ფორმა. ისინი გარშემორტყმულია ორი მემბრანით, რომელთა შორისაც განთავსებულია მურეინის (პეპტიდოგლიკანების) ფენა, თუმცა მისი სისქე უფრო პატარაა, ვიდრე საშუალოდ ბაქტერიების. მურეინის არსებობის გამო გლაუკოფიტების პლასტიდები მგრძნობიერეები არია ბეტა-ლაქტამურ ანტიბიოტიკებზე, ხოლო მათი უჯრედული კედელი იშლება (ლიზისი) ლიზოცინით. გლაუკოფიტების პეპტიდოგლიკანები ხასიათდება N-აცეტილ პუტრესცინის არსებობით შემცვლელის სახით ნახევარში გლუტამინის მჟავის 1 კარბოქსილური ჯგუფების ნარჩენებში პეპტიდურ ჯაჭვებში. გლაუკოფიტების პეპტიდოგლიკანების წინამორბედების ბიოსინთეზი მიმდინარეობს სტრომაში, ხოლო პოლიმერული ქსელის შეკრება ხდება პერიპლაზმურ სივრცეში. საინტერესოა, რომ ფერმენტების დიდი ნაწილის, რომლებიც პეპტიდოგლიკანების ბიოსინთეზში იღებენ მონაწილეობას, კოდირება Cyanophora paradoxa-ში ხდება არა პლასტიდური, არამედ ბირთვული გენომით და იმპორტირდება პლასტიდებში.

ქლოროპლასტებს გააჩნიათ ლურჯი-მწვანე ფერი, რამდენადაც მწვანე ქლოროფილი ინიღბება ლურჯი პიგმენტებით ფიკოციანინით და ალოფიკოციანინით. ციანობაქტერიების და წითელი წყალმცენარეების მსგავსად, გლაუკოფიტებში ეს პიგმენტი მდებარეობს ფიკობილისომაში, რომლებიც მდებარეობს ტილაკოიდების ზედაპირზე. ამასთან არ გააჩნიაფიკოერითრინები (უფრო უხვად წარმოდგენილი პიგმენტი წითელი წყალმცენარეების პლასტიდებში) და ციანობაქტერიებისთვის ტიპიური კაროტინოიდები მიქსოქსანტოფილი და ექინენონი.წითელი წყალმცენარეების ფიკობილისომები გლაუკოფიტების ფიკობილისომებისგან განსხვავდებიან ზოგიერთი სტრუქტურული თავისებურებებით. კაროტინოიდები წარმოდგენილია β - კაროტინით, ზეაქსანტინით და β - კრიპტოქსანტინით. ზოგიერთი პიგმენტს (ფეოფორბიდ a, β - კრიპტოქსანტინი და ზეაქსანტინი) გლაუკოფიტური წყალმცენარეებისა Cyanophoraparadoxa გააჩნია ანტიპროოლიფერაციული მომქმედება სარძევე ჯირკვლების კიბოს უჯრედებზე, ფილტვებზე და მელანომაზე.

ტილაკოიდები არ არან შეგროვილი კიდეზე, განლაგებულებია ცალკეულად და თანაბრად წაგრძელებული ერთმანეთისგან, როგორც წითელი წყალმცენარეების ციანობაქტერიებს აქვთ. პლასტიდების ცენტრში განლაგებული დიდი ცალკეული ან პატარა მრავალრიცხოვანი სხეულები, კარბოქსისომების მსგავსი. ისინი შეიცავენ რიბულოზაბიფოსფატიკარბოქსილაზის (rubisco) ფერმენტს და მონაწილეობას იღებენ ნახშირორჟანგის კონცენტრაციაში (ეუკარიოტების ქლოროპლასტებში ამ ფუნქციას ჩვეულებისამებრ ასრულებს პირენოიდი). კარბოქსისომოს მსგავს სხეულებს Cyanophora არ გააჩნიათ ცილის გარსები, როგორც კარბოქსისომის ბაქტერიები, მაგრამ არ იმსჭვალებიან ტილაკოიდით, როგორც პირენოიდი სხვა ეუკარიოტების ქლოროპლასტებში. გარდა ამისა პლასტიდებში არის პოლიფოსფატური გრანულები. მურეინის და კარბოქსისომოს მსგავსი სხეულების არსებობა - პლეზომორფიული ნიშნები Archaeplastida, რომლებიც შეინახეს გლაუკოფიტებმა. საინტერესეოა, რომ ამება Paulinellachromatophora-ს Rhizariaს მთავარი ჯგუფიდან ასევე გააჩნია ფოტომასინთეზირებელი ორგანელები მურეინის ფენით, კარბოქსისომოებით და კონცენტრირებული ტილაკოიდებით, რომლებიც აგებულებით მოგვაგონებენ გლაუკოფიტების პლასტიდებს. მიუხედავად ამისა, ფილოგენეტიკური ანალიზის მონაცემები დამაჯერებლად ადასტურებენ ამ ორი ფოტოსინთეზური ორგანოს (ორგანელას) დამოუკიდებელ წარმოშობას.

შემოთავაზებული იქნა ჰიპოთეზა, გლაუკოფიტების ქლოროპლასტებში მურეინის არსებობის და კარბოქსისომოს მსგავსი სხეულების დამაკვაშირებელი (კავშირისა). ამ ჰიპოთეზის თანახმად, თუ კაქბოქსისომოს მსგავსი სხეულები ნამდვილად ასერულებენ კაქბოქსისომების როლს СО2-ის კონცენტრირებაში, მაშინ პლასტიდებს შიგნით უნდა იყოს არაორგანული იონის HCO3--ის მაღალი კონცენტრაცია. მოცემული იონის მაღალ კონცენტრაციას შუძლია შექმნას მნიშვნელოვანი განსხვავება ციტოზში და პლასტიდებს შიდა ოსმოლარულობას შორის, რაც ორგანელების მემბრანის მთლიანობას საფრთხეს უქმნის. ამიტომ გლაუკოფიტების პლასტიდებში გამძლე მურეინის კედლის არსებობა შეიძლება გახდეს ხელსაყრელი და ენერგოდაზოგვის მექანიზმი ორგანელას მთლიანობის შენარჩუნებისათვის.

როგორც ციანობაქტერიებს, ქლოროპლასტური დნმ კონცენტრირებულია ქლოროპლასტის ცენტრში. გლაუკოფიტური წყალმცენარეების ქლოროპლასტების გენომი შეიცავს რიგ გენურ კლასტერებს, ტიპიურს ციანობაქტერიებისთვის, და კოდირებას ახდენს ზოგიერთი ცილების, რომლებიც სხვა წყალმცენარეების გენომების კოდირებას არ ახდენენ. კერძოდ, მასში არის სატრანსპორტო-მატრიცული გენი რნმ (ტმ რნმ) სპეციალური არაკოდირებული რნმ, დამახასიათებელი ბაქტერიებისთვის, ასევე პლასტიდებისთვის და პრიმიტიული ორგანიზმების მიტოქონდრიებისთვის. უფრო მეტიც, მასში კოდირებულია ორივე სუბერთეულის რუბისკო, მაშინ როდესაც უმაღლეს მცენარეებს, ევგელნასნაირებს და მწვანე წყალმცენარეებს ეს გენი ბირთვულ გენომში გადაეცა. ზოგიერთი თავისებურებები ცილების ტრანსპორტირებისა გლაუკოფიტების ქლოროპლასტებში ასევე აახლოვებენ მათ ციანობაქტერიებთან.

დიდი ხნის განმავლობაში მათ განიხილავდნენ როგორც ენდოსიმბიოზურ ლურჯ-მწვანე წყალმცენარეებს, რომლებიც ცხოვრობდნენ ერთუჯრედიან ჰეტეროტროფულ ეუკარიოტებში. მათ ასევე განიხილავდნენ, როგორც გარდამავალ სტადიას ენდოსიმბიოზურ ციანობაქტერიებსა და ნამდვილ პლასტიდებს შორის. მიუხედავად ამისა, გლაუკოფიტური წყალმცენარეების ქლოროპლასტების გენომი დაახლოებით ათჯერ ნაკლებია თავისუფლად მცხოვრები ციანობაქტერიების გენომისა და ზომებით (დაალოებით 140000 წყვილი ნუკლეოტიდი) ახლოს არის სხვა წყალმცენარეების პლოროპლასტების გენომთან. ციანობაქტერიებისგან განსხვავებით, გლაუკოფიტების ქლოროპლასტები არ ახდენენ სასუნთქი ETC ცილების კოდირებას. ქლოროპლასტების გაყოფის მექანიზმი გლაუკოფიტურ წყალმცენარეებში Cyanophora paradoxa იკავებს საშუალო (შუა) მდგომარეობას ციანობატქერიების უჯრედის გაყოფის მექანიზმსა და პლასტიდებს შორის. პლასტიდებს გაყოფის უბანში უყალიბდება შინაგანი და გარეგანი რგოლები ელექტრონულ-მკვრივი მასალის. Cyanophora paradoxa-ს ქლოროპლასტებს გააჩნია მხოლოდ შინაგანი რგოლი. ქლოროპლასტების გაყოფისას ამ წყალმცენარეებში, როგორც ბაქტერიებში, გადამწყვეტ როლს ასრულებს ცილა FtsZ.

როგორც სხვა წყალმცენარეების პლასტიდები, გლაუკოფიტების ქლოროპლასტებსაც არ შეუძლიათ უჯრედის გარეთ გამრავლება და არ შეუძლიათ კულტივირება ციტოპლაზმის მასპინძელი უჯრედის გარეთ, მიუხედავად იმისა, იზოლირებული სახით სტრუქტურულ მთლიანობას გაცილებით დიდხანს ინარჩუნებს, ვიდრე უმაღლესი მცენარეების ქლოროპლასტები (თუმცა ნახშირორჟანგის სიჩქარის ფიქსაცია და ჟანგბადის გამოყოფა მათში გაცილებით ჩქარა მცირდება). ამ მონაცემების საფუძველზე მკვლევარების უმრავლესობა გლაუკოფიტური წყალმცენარეების ქლოროპლასტებს მიიჩნევს ორგანელებად (პრიმიტიულ პლასტიდებად), და არა ენდოზიმბიოზურ ციანობაქტერიბად.

Cyanophora და Gloeochaete ფიტოქრომებს ფოტოსენსორული მახასიათებლების მიხედვით თავისი მსგავსი არგააჩნიათ სხვა ეუკარიოტულ ფიქოტრომებს შორის. კერძოდ, ისინი მგრძნობიარეები არიან ლურჯი ფერის მიმართ, როგორც ციანობაქტერიების ბევრიფიტოქრომები. Cyanophora-ს და Gloeochaete-ს ფოტოციკლი (ანუ ქრომოფორების მოლეკულების კონფორმაციული ცვლილება დამოკიდებული შთანთქმული სინათლის ტალღის სიგრძეზე) ოდნავ განსხვავდება: პირველი წყალმცენარისთვის დამახასიათებელია ლურჯი - შორეული წითელი ფოტოციკლი, ხოლო მეორესთვის წითელი - ლურჯი.ამგვარად, როგორც ჩანს, გლაუკოფიტების ფიტოქორმების ფოტოსენსორული მახასიათებლები ვარირებენ.

ამჟამად მიმდინარეობს ფიზიოლოგიური როლის შესწავლა გლაუკოფიტების უჩვეულო ფიტოქრომებისა.

სათადარიგო პროდუქტი

სათადარიგო პროდუქტი გლაუკოფიტური წყალმცენარეების უჯრედებში არის სახამებელი, რომელიც გრანულების სახით გადაინახება ციტოზოლში. ამ მხრივ გლაუკოფიტები წითელი წყალმცენარეების მსგავსია და განსხვავდებიან Viridiplantae-გან, რომლებიც სათადარიგო ნივთიერებებს აგროვებენ პლასტიდებში. თუმცა წითელი წყალმცენარეები იმარაგებენ არა ჩვეულებრივ სახამებელს, როგორც გლაუკოფიტები და Viridiplantae, არამედ განსაკუთრებულ ამილოპექტინების მსგავს შენაერთს.

გამრავლება

გლაუკოფიტების გამრავლება ვეგეტაციური და უსქესო (Glaucocystis ავტოსპორების მეშვეობით, Gloeochaete დაCyanoptycheზოოსპორების მეშვეობით; Cyanophora წეისამებრ მრავლდება გრძივი დაყოფით ნახევარ-ნახევრად, მაგრამ შეუძლია ზოოსპორების წარმოქმნა) სქესობრივი გამრავლება აღწერილი არ არის. მიტოზი გახსნილი, ციტოკინეზი გრძივი.

გავრცელება და ეკოლოგია

გლაუკოფიტური წყალმცენარეები ცხოვრობენ მხოლოდ მტკნარ ყწლებში, მათ შორის ჭაობებშიც. მსხვილი პოპულაციები გლაუკოფიტებში იშვიათად გვხვდება. მათ შორის არიან პლანქტონური ფორმებიც და მიმაგრებული კოლონიებიც. სინჯებში (ნიმუშებში) გლაუკოფიტები სხვა წყალმცენარეებისგან გამოირჩევიან მსგავსი მორფოლოგიით მკვეთრი ლურჯი-მწვანე ფერის პლასტიდების არსებობის მიხედვით. ლურჯმწვანე წყალმცენარეებისგან მათ განასხვავებს შეუფერადებელი ციტოპლაზმის არსებობა.

ევოლუცია და სისტემატიკა

გლაუკოფიტების მდგომარეობა ეუკარიოტებს შორის გლაუკოფიტური წყალმცენარეები ძალიან უძველესი ჯგუფია; მათ „ენდოსიმბიოზის ცელაკანტებსაც“ კი უწოდებენ. ზოგიერთი მკვლევარი ვარაუდობს, რომ Archaeplastida (რომლის დივერგენციაც მოხდა, არსებული შეფასებებით, დაახლოებით 1,5-1,6, მლრდ წლის წინ) დაჯგუფების ჩარჩოებში გლაუკოფიტები გამოიყვნენ თვითმყოფად ჯგუფად ჯერ კიდებ მწვანე და წითელი წყალმცენარეების აღმოცენებამდე. ბირთვული გენების რ რნმ ფილოგენეტიკური ანალიზი ადასტურებს გლაუკოფიტების მონოფილიაზე.

ქლოროპლასტების გენების რ რნმ ანალიზი ასევე საუბრობს გლაუკოფიტების ქლოროპლასტების მონოფილიაზე, მიუხედავად ზომების, ფორმების და ულტრასტრუქტურების მრავალფეროვნებისა. როგორც ჩანს, გლაუკოფიტების ქლოროპლასტები არის არქაული შტო, რომელმაც თავისი განცალკევების შემდეგ ვერ მიიღო შემდგომი განვითარება. გლაუკოფიტების ქლოროპლასტების პრიმიტიულობაზე მოწმობს მათში მხოლოდ ქლოროფილის არსებობა და დამხმარე ქლოროპლასტების არარსებობა, ფიკობილისომის ყოფნა, ცალკეული და თანაბრადწაგრძელებული ტილაკოიდები, კარბოქსისომა, მურეინის ფენა, ასევე ციანობაქტერიბისთვის დამახასიათებელი თანმიმდევრობა ქლოროპლასტების გენომში. ამგვარად, თანამედროვე წარმოდგენებით გლაუკოფიტების ქლოროპლასტები ევოლუციურ გეგმაში (ჭრილში) იკავებენ შუალედურ მდგომარეობას ციანობატერიებსა და სხვა წყალმცენარეების ქლოროპლასტებს შორის.

მონაცემები გლაუკოფიტების მდგომარეობაზე ეუკარიოტებს შორის, საკმაოდ წიანააღმდეგობრივია; ფილოგენიის ანალიზი რთულდება იმით, რომ გლაუკოფიტებთან გენომის ევოლუციის სიჩქარე (როგორც კატაბლეფარიდებთან ლათ. Kathablepharida - ერთერთი რიგიდან Cryptista-ს სახეობის) არსებიტად დაბალია, ვიდრე ეუკარიოტების სხვა შტოებში. როგორც ცანს ამით აიხსნება იაპონელი ბიოლოგების მიერ 2009 წელს შესრულებული ფილოგენეტიკური კვლევების შედეგები, რომლის თანახმადაც გლაუკოფიტები და კრიპტოფიტები წარმოადგენენ დობილ ჯგუფებს, თუმცა მათ არ გააჩნიათ აშკარა მსგავსება მორფოლოგიური და ულტრასტრუქტურული მახასიათებლების მიხედვით; ამასთან გლაუკოფიტები კრიპტოფიტებთან და წითელი წყალმცენარეები - ძირითადი შტოა კლადთან მიმართებაში, რომელიც შედგება მწვანე მცენარეებისგან და Chromalveolata-სგან (ასე რომ ამ კვლევაში Archaeplastida-ს მონოფილიამ ვერ ნახა დადასტურება).

ამავდროულად იმავე 2009 წელს სხვადასხვა ქვყნების მკვლევართა კოლექტივმა ჩაატარა მასშტაბური ფილოგენეტიკური კვლევა, რომლის მსვლელობის დროსაც გაანალიზდა 72 სახეობის ეუკარიოტიდან მიღებული ბირთვული დნმ-ის (127 გენების) თანმიმდევრობა; ანალიზის შედეგებმა დაადასტურა Archaeplastida-ს მონოფილია. ანალოგიური აღმოჩნდა შემდგომი კვლევების შედეგებიც; 124 გენის რიბოსომული დნმ (2012), 258 გენის ბირთვული დნმ (2012), 157 გენის ბირთვული დნმ (2014), 14 გენის მიტოქონდრიული დნმ (2014) და სხვა. დღევანდელ დღეს Archaeplastida-ს მონოფილია შეიძლება ცაითვალოს საკმაოდ მყარად დადგენილად; ამავდროულად სამი ჯგუფის (გლაუკოფიტების, წითელი წყალმცენარეების, მწვანე მცენარეების) რიგითობა, რომელიც შეადგენს მოცემულ კლადს, გაურკვეველი რჩება: სხვადასხვა კვლევების შედეგები ურთიერთსაწინააღმდეგოა.

ცოცხალი ორგანიზმების ბიოლოგიურ კლასიფიკაციაში, რომელიც 2015 წელს მაიკლ რუჯეროს და თანაავტორების მიერ იქნა შემოთავაზებული, Glaucophyta-ს განყოფილება Skuja, 1954 (რომელშიც ჩართულია ერთადერთი Glaucophyceae-ს კლასი და ერთადერთი Glaucocystales-ს რიგი) Rhodophyta-ს (წითელი წყალმცენარე) განყოფილებასთან ერთად შეადგენს Biliphyta-ს ქვესამეფოს Cavalier-Smith, 1981 Plantae-ს სამეფოს Haeckel, 1866 em. Cavalier-Smith, 1981  (= Archaeplastida Adl et al., 2005); სხვა ქვესამეფო Viridiplantae მოიცავს მწვანე მცენარეებს. ამასთან განშტების რიგითობიდან გამომდინარე სამი ჩამოთვლილი ჯგუფიდან Biliphyta-ს ქვესამეფო წარმოადგენს ან მონოფილეტურ (თუ გლაუკოფიტებისთვის დობილ ჯგუფს წარმოადგენს წითელი წყალმცენარეები), ან პარაფილეტურ (თუ დობილი ჯგუფის როლში მწვანე მცენარეებია ან თუ გლაუკოფიტების შტო გამოიყო სხვა ორი ჯგუფის გამოცალკევებამდე) ტაქსონს.

Glaucophyta-ს განყოფილების შინაგანი (შიდა) დანაწევრება

1986 წლის სტატიაში, რომელიც მიეძღვნა გლაუკოფიტების კლასიფიკაციის საკითხებს, ლ. ქისმა და ბ.პ. კრემერმა გამოყვეს 9 გვარი და დაახლოებით 13 სახეობა გლაუკოფიტური წყალმცენარეების. ეს ციფრები ფიგურირებდნენ რიგ შემდგომში გამოქვეყნებულ პუბლიკაციებშიც; ამასობაში გლაუკოფიტების კლასიფიკაცია თანდათან შეიცვალა, AlgaeBase-ის გლობალურ მონაცემთა ბაზაშიც, რომელიც შეიცავს ინფორმაციას წყალმცენარეების და ზღვის ბალახების ყველა ჯგუფზე, 2015 წლის ნოემბრისთვის მოხსენიებულია 8 გვარი და 21 სახეობა გლაუკოფიტების (Cyanoptyche-ს მონოტიპიური გვარის აღრიცხვით, მიკუთვნებული მონაცემთა ბაზაში მწვანე მცენარეებს Palmellaceae-ს ოჯახსChlamydomonadales-ს რიგს Chlorophyceae-ს კლასს, მაშინ როდესაც მოლეკულური მონაცემები ერთმნიშვნელოვნად მიანიშნებენ მის კუთვნილებას გლაუკოფიტებთან). ქისის და კრემერის მიერ მოხსენიებული Glaucosphaera-ს გვარს (ასევე მონოტიპიური) ამჟამინდელ დროში აკუთვნებენ არა გლაუკოფიტებს, არამედ წითელ წყალმცენარეებს, სადაც მას გამოყოფენ ცალკე Glaucosphaerales-ს რიგად Rhodellophyceaeს კლასად. თუმცა, შესაძლოა გლაუკოფიტების სახეობრივი მრავალფეროვნება ჯერ შეუფასებელია: გენეტიკური განცალკევების ანალიზმა ზოგიერთი სახეობების ცალკეულ წარმომადგენლებს შორის, გამორჩეული ახლანდელ დროში Cyanophora-ს და Glaucocystis გვარში, გამოავლინა იმდენად მნიშვნელოვანი განსხვავება, რომ გონივრულია ასეთი სახეობები დაიყოს რამდენიმე თვითმყოფად სახეობად; ძირითადად ამის საფუძველზე იაპონელი მკვლევარების ჯგუფმა 2014 წელს გამოყო 3 ახალი სახეობა Cyanophora-ს გვარში.

უფრო გავრცელებული თვალთახედვის თანახმად, გლაუკოფიტური წყამცენარეების Glaucophyta განყოფილება (= Glaucocystophyta L.Kies & B.P.Kremer, 1986; თ. კავალიე-სმიტის მიხედვით „არასაჭირო სინონიმი“) მოიცავს Glaucophyceae Bohlin ერთ კლასს, 1901 (= Glaucocystophyceae J. H. Schaffn. 1922)Glaucocystales ერთადერთი რიგით Besseyდა ერთადერთ Glaucocystaceae-ს ოჯახს G.S.West, 1904, გლაუკოფიტების ყველა გვარის და სახეობის შემცველი.

მართალია, ქისმა და კრემერმა განყოფილების შემადგენლობაში გამოყვეს სამი რიგი (Cyanophorales, Glaucocystales, Gloeochaetales მონადურების, კოკისებურების და პალმელისებური ფორმების შესაბამისად) და ოთხი ოჯახი (ხანდახან ამ სქემით ხელმძღვანელობენ თანამედროვე წყაროებიც); თუმცა ეს კლასიფიკაცია იგებოდა მორფოლოგიური მონაცემების საუძველზე და XXI საუკუნის დასაწყისისთვის მოძველდა. გლაუკოფიტური წყალმცენარეების სანდო თანამედროვე კლასიფიკაციის აგება (შექმნა), დაფუძნებული მათ ფილოგენურ ანალიზზე, რომელშიცგათვალისწინებული იქნება არა მხოლოდ მორფოლოგიური, არამედ მოლეკულური მონაცემებიც, რთულდება, როგორც ახლანდელ დროში მიღებული ფილოგენეტიკური ანალიზების ურთიერთსაწინააღმდეგო შედეგების გამო (ასე მაგ, 2014 წლის ერთერთ კვლევაში Glaucocystis და Gloeochaete გვარები გამოდიან მართალია მცირე იმედით როგორც დობილი ჯგუფები, მაგრამ Cyanophora-ს გვარი შერჩეული მეთოდიკიდან გამომდინარე წარსდგება ან როგორც გლაუკოფიტების უფრო ადრე გამოყოფილი შტო, ან როგორც დობილი ჯგუფი Cyanoptyche-ს გვარისთვის), ასევე არასრული მონაცემების გამოც: 2014 წელს მხოლოდ 4 გვარი (უკვე მოხსენიებული Cyanophora, Glaucocystis, Cyanoptyche, Gloeochaete) იყო წარდგენილი კულტურის კოლექციებში და მონაცმეტა ბაზაში წყალმცენარეების გენომების შესახებ.

გლაუკოფიტების გვარები და სახეობები

ქვემოთ მოყვანილია AlgaeBase-ის საინფორმაციო მონაცემთა ბაზის შესაბამისი ნუსხა ახლანდელ დროში აღიარებული გლაუკოფიტების გვარების და სახეობების (სახეობების სიაში პირველ ადგილზე გამოტანილია ტიპის (ტიპობრივი) სახეობა):

მონადური ფორმები:

Cyanophora Korshikov, 1924  (სახეობები: C. paradoxa, C. biloba, C. cuspidata, C. kugrensii, C. sudae, C.tetracyanea)

PeliainaPascher, 1929  (სახეობა P. cyanea)

Strobilomonas J.Schiller, 1954  (სახეობა S. cyaneus)

კოკისებური ფორმები:

Glaucocystis Itzigs. Ex Rabenh., 1866  (სახეობები: G. nostochinearum, G. bullosa, G. caucasica, G. cingulata, G. duplex, G. molochinearum, G. oocystiformis, G. simplex)

Glaucocystopsis Bourr., 1960  (სახეობა G. africana)

პალმელისებური ფორმები:

Chalarodora Pascher, 1929  (სახეობა C. azurea)

Cyanoptyche Pascher, 1929  (სახეობა C. gloeocystis)

GloeochaeteLagerh., 1883  (სახეობები: G. wittrockiana, G. protogenita)